АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ОБЗОР
Автономная нервная система, вместе с гормональной системой, координирует регуляцию и интеграцию (целостность) функций организма. Гормональная система посылает сигналы к органам-мишеням путём изменения уровня разносимых кровью гормонов. В противоположность, нервная система осуществляет своё влияние посредством быстрой передачи электрических импульсов по нервным волокнам. Лекарства, которые вызывают свой первичный лечебный эффект через нарушение функции автономной нервной системы называются автономными лекарствами и будут рассмотрены нами в четырёх разделах. Эти автономные вещества действуют посредством стимуляции отдельных составляющих частей автономной нервной системы или блокируя действие автономных нервов. В этой части мы рассмотрим фундаментальную физиологию автономной нервной системы и роль нейротрансмиттеров в коммуникациях между внеклеточными событиями и изменением химических процессов в клетке.
II. ВВЕДЕНИЕ
А. ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. АНАТОМИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Нервная система подразделяется на 2 анатомических раздела: центральная нервная система, которая представлена головным и спинным мозгом и периферическая нервная система, которая включает локализованные вне головного и спинного мозга нейроны и входящие в ЦНС и выходящие из неё нервы.
Периферическая нервная система делится на эфферентный отдел, по которому нейроны головного и спинного мозга передают сигналы к периферическим тканям и афферентный отдел, по которому нейроны приносят информацию из периферии в ЦНС.
2. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ДЕЛЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Эфферентный отдел периферической нервной системы в последующем делится на 2 больших функциональных подраздела: соматическую и автономную системы (рис. 1). Соматическая эфферентная иннервация включается в произвольную активность, такую, как сокращение скелетных мышц. Автономная система - это непроизвольная система, которая функционирует под контролем ежедневных нужд и потребностей организма без сознательного участия мысли. Она состоит, главным образом, из висцеральных (внутренних) двигательных эфферентных нейронов, которые иннервируют гладкие мышцы внутренних органов, сердечную мышцу и экзокринный железы (то есть железы, имеющие протоки и выделяющие секрет не в кровь).
В. АНАТОМИЯ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. ПРЕГАНГЛИОНАРНЫЕ И ПОСТГАНГЛИОНАРНЫЕ НЕЙРОНЫ:
Автономная нервная система проводит нервные импульсы от ЦНС к эффекторным органам с использованием 2-х типов эфферентных нейронов.
Первая часть нервных клеток называется преганглионарными нейронами и они локализуются в ЦНС . Преганглионарные нейроны происходят из ствола мозга или спинного мозга и заканчиваются синаптической связью на ганглиях (совокупность нервных клеток организма, расположенных в периферической нервной системе. Эти ганглии функционируют как станции пересадок между преганглионарными нейронами и второй нервной клеткой - постганглионарным нейроном. Последние нейроны имеют тело клетки, берущее начало в ганглии. Оно переходит в эфферентные отростки, которые заканчиваются на гладких мышцах внутренних органов, сердечной мышце и экзокринных железах. Непроизвольные ткани, иннервируемые автономной системой, относятся к эффекторным органам.
2. СИМПАТИЧЕСКАЯ: Эфферентная автономная нервная система представлена симпатической и парасимпатической нервными системами (рис. 1). Преганглионарные нейроны симпатической системы идут из грудной и брюшной частей спинного мозга и синапсов двух цепей ганглиев, расположенных параллельно с каждой стороны спинного мозга. Аксоны постганглионарных нейронов выходят из этих ганглиев к железам и внутренним органам. (Примечание: Надпочечники, подобно симпатическим ганглиям, получают преганглионарные нервные волокна от симпатической системы. Отсутствующие в надпочечниках аксоны отвечают на стимуляцию нейротрансмиттерами, влияющими на другие органы путём секреции гормона адреналина и, в меньших количествах, норадреналина), выделяемых в кровь)
3. ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ. Парасимпатические преганглионарные волокна, исходящие из черепного и крестцового отделов спинного мозга и синапсов в ганглиях вблизи эффекторных органов или в них самих. Как в симпатической, так и в парасимпатической системах постганглионарные волокна выходят из ганглиев к эффекторным органам.
С. ФУНКЦИИ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. СИМПАТИЧЕСКАЯ:
а. Симпатический отдел активируется в ответ на стрессорные ситуации, такие, как травма, страх, гипогликемия, холод или физические упражнения. Влияние симпатических гормонов заключается в увеличении частоты сердечных сокращений и давления крови, мобилизации запасов энергии в организме и увеличение тока крови в скелетных мыщцах и сердце посредством отвлечения тока крови от кожи и внутренних органов. Симпатическая стимуляция приводит также к расширению зрачка и бронхиол.
Изменения чувствительности тела во время критических положений называется реакцией “борьбы” и “полета”.
Эти реакции запускаются посредством двух механизмов; прямой симпатической
активации эффекторных органов, опосредуемого высвобождения в адреналовых железах адреналина и, в меньших количествах, норадреналина.Эти гормоны поступают в ток крови и содействуют ответу тех эффекторных органов, которые содержат адренергические рецепторы.Симпатическая нервная система имеет тенденцию к функционированию как единая и часто разряжается, например, во время некоторых упражнений или в реакциях на страх.Эта система с ее диффузным распределением посредством постганглионарных волокон вовлекается в широкое разнообразие физиологических активностей, но не необходимых для жизни.
2.ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ;
а. Парасимпатический отдел обычно действует противоположно или уравновешивает действие симпатического отдела.Парасимпатическая система не является функциональным
единством, как таковым и не разряжается как полная система.Если бы это происходило, она могла бы вызвать огромные, нежелательные и неприятные симптомы. Повышение активности только парасимпатических волокон происходит раздельно и проявляется в изменении функции отдельных
специфических органов, например, таких, как желудок или глаз.
в. Парасимпатический отдел вовлекается в такие активности, как приспособление глаза для близкого видения, продвижение пищи и мочеиспускание, которые необходимы для жизни.Парасимпатическая система преобладает в ситуациях “отдыха или переваривания”.
Д. РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В АВТОНОМНОМ КОНТРОЛЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ.
Хотя автономная нервная система - это двигательная система, она требует чувствительного входа из периферических структур для обеспечения информации на состояние дел в теле.
1. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА; Поступающие афферентные импульсы, исходящие из внутренних органов и других, иннервируемых автономной нервной системой структур, поступают в интеграционные центры гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга.Эти центры в ЦНС отвечают за стимулы, посылаемые наружу эфферентными рефлекторными импульсами через автономную нервную систему.
а. Большинство афферентных импульсов трансформируется в рефлекторный ответ без участия сознания.Например, снижение давления крови вызывает у чувствительных к давлению нейронов (барорецепторы в сердце, нижней полой вене, дуге аорты и каротидном синусе) отправку нескольких импульсов в сосудодвигательный центр мозга.Это способствует рефлекторному ответу на увеличение симпатического выброса к сердцу, который приводит, в результате, к компенсаторному повышению давления крови и тахикардии.
2. ЭМОЦИИ И АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА;
Возбуждение, которое вызывают чувственные сильные эмоции, такие как гнев, страх, радость могут изменять активность автономной нервной системы.Эти воздействия, возможно, являются основой психосоматических заболеваний. Например, стресс и длительное огорчение, как известно, имеют отношение к этиологии пептической язвы и гипертонии.
Е. ДВОЙСТВЕННОСТЬ ИННЕРВАЦИИ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМОЙ;
1.ДВОЙСТВЕННОСТЬ ИННЕРВАЦИИ; Большинство органов в организме иннервируется двумя отделами автономной нервной системы.Так, сердце имеет парасимпатическую иннервацию блуждающим нервом, которая замедляет сокращение и симпатическую иннервацию, которая ускоряет сокращения.Несмотря на такую двойственную иннервацию, одна система обычно преобладает в контроле активности органа.Например, в сердце блуждающий нерв является преобладающим контролирующим фактором для частоты сокращений.
2. ОРГАНЫ, ПОЛУЧАЮЩИЕ ТОЛЬКО СИМПАТИЧЕСКУЮ ИННЕРВАЦИЮ: Хотя большинство тканей получают двойную иннервацию, некоторые эффекторные органы, такие как надпочечники, почки, (сосочковые мышцы) и потовые железы получают иннервацию только из симпатической системы. Контроль давления крови осуществляется, главным образом, симпатической системой практически без участия парасимпатической системы.
F. СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Эфферентная соматическая нервная система отличается от автономной системы тем, что один двигательный нейрон, исходящий в ЦНС соединяется прямо со скелетной мышцей без опосредования ганглием.Как указывалось ранее, соматическая нервная система подчиняется сознательному контролю, в то время, как автономная - непроизвольная система.
III. ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ МЕЖДУ КЛЕТКАМИ.
Передача нервного импульса (нейротрансмиссия) в автономной нервной системе - пример более общих процессов химической сигнализации между клетками.В дополнение к передаче нервного импульса, другие типы химической сигнализации - это высвобождение медиаторов и секреция гормонов.
А. ЛОКАЛЬНЫЕ (МЕСТНЫЕ) МЕДИАТОРЫ.
Большинство клеток в организме выделяют химические вещества, которые действуют локально, действуют на клетки в их непосредственном окружении.Эти химические сигналы быстро разрушаются или удаляются: поэтому они не проникают в кровь и не распределяются в организме.Гистамин и простагландины - примеры локальных медиаторов.
В. ГОРМОНЫ.
Специализированные эндокринные клетки выделяют в ток крови гормоны, поэтому они распространяются по организму усиливая эффекты в клетках-мишенях, распределенных в теле.Этот вопрос будет рассмотрен отдельно.
С. НЕЙРОТРАНСМИТТЕРЫ (ПЕРЕДАТЧИКИ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА)
1. РОЛЬ НЕЙРОТРАНСМИТТЕРОВ. Каждый нейрон отличается от других анатомически и не структурно продолжение существующее между большинством нейронов.Сообщения между нервными клетками и между нервными клетками и эффекторными органами осуществляется путем выделения из нервных окончаний специфических химических сигналов, называемых нейротрансмиттерами.Эти вещества быстро проникают через синаптическую щель между нервными окончаниями и соединяются со специфическими рецепторами на постсинаптической клетке-мишени.
2. МЕМБРАННЫЕ РЕЦЕПТОРЫ: Все нейротрансмиттеры,большинство гормонов и локальных медиаторов слишком водорастворимы, чтобы проникать через липидный бислой плазматической мембраны клетки-мишени, поэтому их сигнал обусловлен связыванием со специфическими рецепторами на поверхности клетки.
3.ТИПЫ НЕЙРОТРАНСМИТТЕРОВ: В экспериментах было открыто примерно около 50 сигнальных молекул, присутствующих в нервной системе, 6 сигнальных соединений - норадреналин (и частично родственный адреналин), ацетилхолин, допамин, серотонин, гистамин и гаммааминомасляная кислота - наиболее часто вовлекаются в действие терапевтически полезных лекарств. Каждый из этих химических сигналов связывается со специфическими семействами рецепторов.
а. АЦЕТИЛХОЛИН: Автономные нервные волокна млгут быть разделены на 2 группы на основе химической природы выделяемого нейротрансмиттера. Если передача сигнала обусловлена ацетилхолином, окончание нейрона - холинергическое.Ацетилхолин осуществляет передачу нервных импульсов через автономные ганглии в симпатической и парасимпатической нервной системах
В передачу нервного импульса автономных постганглионарных нервов к эффекторным органам в парасимпатической системе также вовлекается высвобождение ацетилхолина.В соматической нервной системе, передача нервного импульса на нервно-мышечное соединение (которое располагается между нервными волокнами и произвольными мышцами), также холинергическая.
в.НОРАДРЕНАЛИН И АДРЕНАЛИН: Если трансмиттером является норадреналин и адреналин - волокна называются адренергическими.В симпатической системе, норадреналин обуславливает передачу нервных импульсов из автономных постганглионарных нервов к эффекторным органам.
4. ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙ ОТВЕТ:
Связывание химических сигналов с рецепторами приводит к активации белков в клеточных мембранах и немедленному клеточному ответу, такому, как фосфорилирование внутриклеточных белков или изменениям в проводимости ионных каналов.Механизм, посредством которого нейротрансмиттер вызывает ответ в деталях будет рассмотрен ниже.
IV. СИСТЕМЫ ВТОРИЧНЫХ ПОСРЕДНИКОВ.
Нейротрансмиттер может быть, как полагают, как сигнал рецептор - как приемник и передатчик сигнала.”Вторичные посредники” - это молекулы, образуемые в ответ на связывание нейротрансмиттера с рецептором, они переводят внеклеточный сигнал в ответ внутри клетки.Каждый компонент служит как звено в сообщении между внеклеточными событиями и химическими изменениями внутри клетки.
А. ДЕЙСТВИЕ РЕЦЕПТОРОВ МЕМБРАНЫ.
1. ПРЯМАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОНИЦАЕМОСТИ ИОНОВ:
Рецепторы нейротрансмиттера - это белки мембраны, которые имеют связывающий участок, который узнает и отвечает на молекулы нейротрансмиттера.Некоторые рецепторы, такие, как постсинаптические рецепторы нервов или мышц непосредственно соединяют
мембранные ионные каналы; поэтому связывание нейротрансмиттера вызывает быстрое (в пределах части миллисекунды) и прямое воздействие на проницаемость ионов.
2. РЕГУЛЯЦИЯ ВОВЛЕКАЕМЫХ МОЛЕКУЛ ВТОРИЧНЫХ ПОСРЕДНИКОВ:
Некоторые рецепторы не прямо связаны с ионными каналами. До некоторой степени, рецепторные сигналы узнают связанный нейротрансмиттер вызывая серию реакций, которые немедленно вызывают специфичесуий внутриклеточный ответ.Молекулы “вторичные посредники” - так называются, поскольку они находятся между первоначальным посланием (нейротрансмиттер или гормон) и немедленным эффектом в клетке - часть каскада событий, которые передает связанный нейротрансмиттер в клеточный ответ.Имеются 2 наиболее распространенных узнающих вторичных посредника - это аденилатциклазная система и кальций-полифосфатидилинозитольная система.