RSS подписка
Реклама
 
Медицина » Гистология » ПРОГЕНЕЗ. МЕХАНИЗМЫ И ВИДЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.
Прогенез - развитие и созревание половых клеток.

Прогенез данного организма начинается еще в периоде эм­брионального развития родительских особей. Клетки, которым суждено стать гаметами, обособляются от остальных клеток, соматических, очень рано. Разделение клеток зародыша на по­ловые и соматические у позвоночных является необратимым про­цессом. Но существуют животные (например, некоторые черви), где запас половых клеток может пополняться в течение всей жизни из малодифференцированных клеток, дающих начало и со­матическим, и половым клеткам. Таким образом, источник поло­вых клеток - ранние эмбриональные первичные половые клетки или у некоторых видов животных постоянно живущие малоспециа­лизированные клетки. Но в обоих случаях первичные половые клетки проходят долгий путь превращений до того, как стать зрелыми. Подробно механизмы прогенеза рассматриваются в кур­се медицинской биологии; мы же остановимся лишь на тех ас­пектах, которые необходимы для понимания дальнейших процес­сов эмбрионального развития.

Сперматогенез включает 4 периода.

- период размножения заключается в миттотическом делении пер­вичных половых клеток с образованием большого количества сперматогоний;

- в периоде роста сперматогонии растут и превращаются в сперматоциты I порядка;

- в периоде созрвания сперматоциты Iпорядка вступают в пер­вое редукционное деоение мейоза. в результате возникают два сперматоцита II порядка. Из них при втором эквационном деле­нии мейоза образуется по две сперматиды;

- в периоде формирования сперматиды превращаются в спермато­зоиды. В это время:

1) ядро сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически инертным;

2) аппарат Гольджи прижимается к ядру, формирует ак­росому,которая смещается на апикальный конец клетки;

3) формируется две центриоли, одна из которых (прок­симальная) смещается на противоположный от аппарата Гольжди полюс ядра, а другая (дистальная) отодвигается в связующую часть;

4) от дистальной центриоли отрастает жгутик;

5) практически вся цитоплазма отторгается.

Если сперматогенез протекает довольно одинаково во всех классах позвоночных, то овогенез гораздо более разнообразен в зависисмости от биологии развития животного. Овогенез сос­тоит из 3 периодов:

- период размножения представляет собой митотические деле­ния первичных половых клеток с формированием овогоний. У низших позвоночных популяция овогоний сохраняет способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода. При­чем у видов с наружным оплодотворением деление идет весьма активно, так как число зрелых яиц, выметываемых самкой за один раз, колеблеться от нескольких сотен до сотен тысяч. Животные с внутренним оплодотворением продуцируют половые клетки более экономно. У млекопитающих размножение овогоний протекает только в эмбриональном периоде и к концу внутриут­робного развития прекращается;

- овогонии вступают в период роста,который делится на перио­ды малого и большого роста. Замечательной особенностью пе­риода малого роста является его необычайная длительность: от нескольких дней до нескольких десятков лет (у млекопитающих).

Овогонии незначительно увеличиваются в размерах, превращают­ся в овоцит I порядка,который вступает в первое деление мей­оза, в профазе которого овоциты I порядка существуют столь длительное время. Самые значительные события этого периода протекают в ядре овоцита и связаны с процессами амплификации генов и синтетической активности хромосом типа ламповых ще­ток. Амплификация генов - это образование многочисленных ко­пий с тех участков ДНК, где расположен код рРНК. на закон­ченных копиях возникают новые и процесс идет как нарастаю­щий каскад. Отделившиеся копии обособляются в виде ядрышек, на которых происходит синтез рРНК. Хромосомы типа ламповых щеток похожи на ерши, которыми когда-то чистили керосиновые лампы, и их "ершистость" связана с наличием деспирализован­ных участков ДНК. На этих участках идет синтез иРНК. Рибосо­мальная и информационная РНК заготавливаются впрок - они бу­дут использоваться после оплодотворения.

Затем овоцит вступает в период большого роста, когда за­канчивается первое деление мейоза, образуется овоцит II типа и первое редукционное тельце. В этот период отмечается быст­рое увеличение объема клетки за счет отложения в цитоплазме запасных питательных веществ: жира, гликогена, желтка. Жел­ток - это совокупность нескольких классов химических ве­ществ (белков, жиров, углеводов), запасаемых в цитоплазме яйцеклеткидля снабжения развивающегося зародыша питательны­ми веществами. Количество желтка, отлагающегося в яйцеклет­ках, сильно варьирует в разных группах животных. У амфибий, рептилий, птиц компоненты желтка синтезируются в печени, с током крови поступают в яичник, проходят через фолликуляр­ный эпителий и поступают в овоцит микропиноцитозом, где про­исходит их окончательное морфологическое структурирование;

- в периоде созревания происходит второе эквационное деле­ние мейоза, отделяется второе редукционное тельце, и овоцит превращается в яйцеклетку.

Среди всех отличий ово- и сперматогенеза особо следует подчеркнуть количество формирующихся клеток: из одной спер­матогонии образует четыре сперматозиода, а из одной ового­нии - одна яйцеклетка. Биологический смысл этого понятен: при овогенезе важно сохранить в клетке весь запас пита­тельных веществ, а при смерматогенезе - увеличить число сперматозоидов.

Классификация яйцеклеток по количеству желтка. Количество желтка зависит от того, развивается ли зародыш в материнском организме или вне его и от продолжи­тельности развития. Выделяют:

- полилецитальные яйцеклетки (рыбы, птицы, большинство чле­нистоногих);

- мезолецитальные (амфибии, осетровые рыбы);

- олиголецитальные (черви,моллюски,ланцетник,млекопитающие). Желток распределен по клетке неравномерно. Чем больше желтка, тем большая неравномерность в его распределении наб­людается.

Классификация яйцеклеток по распределению желтка.

- изолецитальные - равномерно распределен желток (ланцетник, морской еж). У млекопитающих яйцеклетка вторично изолеци­тальная, так как происходит ее трансформация в процессе эво­люции в связи с потерей желтка.

- телолецитальные - желток распределен неравномерно, скапли­ваясь у одного полюся яйцеклетки, который называется вегета­тивным. Другой полюс, в котором располагается ядро и другие органелл и включения, называется анимальным. Кроме того, яй­цеклетки могут умеренно телолецитальными (амфибии) или рез­ко телолецитальными (рыбы, птицы).

- центролецитальные - когда желток скапливается в центре (насекомые).

Таким образом, в процессе гаметогенеза формируются зре­лые половые клетки. Они отличаются от соматических:

1) гаплоидным набором хромосом,а значит,невозможностью обыч­ного размножения и обычного метаболизма;

2) резко измененным ядерно-цитоплазматическим отношением (в обычных соматических клетках ЯЦО 1:6 - 1:10; у сперматозои­да ЯЦО составляет 1:0,2 - 1:0,5; а у яйцеклетки - 1:500)

3) Нормальный метаболизм клетки может осуществляться только при теснейшем взаимодействии ядра и цитоплазмы: у половых клеток очень необычный обмен веществ, он находится в состоя­нии депрессии.

4) Половые клетки - это высокоспециализированные клетки, об­ладающие многими специальными, выработавшимися в процессе эволюции приспособлениями для выполнения специфических функ­ций: встреча клеток, их соединение, защита зиготы.

5) Из-за высокой специфичности и необычного обмена веществ эти клетки нуждаются в особых условиях обитания, защитных и питательных структурах (оболочки яйцеклетки).





Внимание! Копирование материалов допускается только с указанием ссылки на сайт Neznaniya.Net
Другие новости по теме:
Автор: Admin | Добавлено: 3-07-2012, 13:48 | Комментариев (0)
Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь. Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.
Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.