RSS подписка
Реклама
 
Медицина » Гистология » ГАСТРУЛЯЦИЯ, ЕЕ МЕХАНИЗМЫ.
Гаструляция - это период эбрионального развития, при ко­тором происходит размножение, рост и перемещение отдельных клеток и обширных клеточных пластов. Главным отличием гаст­руляции от предшествующих периодов эмбриогенеза является приобретение клетками способности к направленным морфогене­тическим перемещениям, которые приводят к глубокой перес­тройке зародыша. Если результатом дробления было формирова­ние многоклеточности, то гаструляция приводит к образованию многослойного зародыша.

Морфогенетические перемещения клеток сильно варьируют в разных классах животных.Рассмотрим основные типы гаструляции:

1) Инвагинация - это впячивание одной стенки бластулы внутрь бластоцеля.Такой способ гаструляции характерен для ланцентика.

2) Эпиболия - обрастание мелкими быстро делящимися клетками крупных, медленно делящихся клеток, перегруженных желтком и поэтому не обнаруживающих способности к перемещениям. Этот способ гаструляции наблюдается у амфибий.

3) Деламинация - расщепление бластодермы на два слоя. При этом способе гаструляции клеточные смещения почти отсут­ствуют. Элементы деламинации встречаются при гаструляции рыб, птиц, млекопитающих.

4) Иммиграция - активное выселение части клеток стенки блас­тулы внутрь бластоцеля. Когда клетки выселяются лишь с одно­го полюса бластулы, говорят об униполярной иммграции, с двух полюсов - биполярной, а при выселении клеток со всей повер­хности зародыша - о мультиполярной. Это также довольно рас­пространенный способ гаструляции и встречается у многих поз­воночных (рыбы, птицы, млекопитающие).

Встречаются смешанные типы гаструляции. Вообще, рассмот­ренные типы гаструляции в известной мере условны и в боль­шинстве случаев правильнее говорить, что какой-либо из ти­пов является доминирующим в характере морфогенетических дви­жений, и в процессе гаструляции у многих животных могут иметь место одновремено несколько из этих типов.

Механизмы гаструляции.

Как ни разнообразны типы гаструляции, существуют общие изменения на клеточном уровне, которые приводят к морфогене­тическим перемещениям. В основе большинства формообразова­тельных процессов лежат клеточные деления, возникновение ме­ханических напряжений в пласте, а затем чередование поляри­зации (растяжения) и сокращения клеток.

Поляризация клетки - это перераспределение органелл с быстрой активацией синтеза актина, сборкой пучков микротру­бочек и вытягиванием клетки в направлении предстоящего дви­жения. При этом формируется так называемая колбовидная клет­ка. Характернымявляется то, что такая поляризация затраги­вает не одну клетку, а целый клеточный пласт: т.е. поляриза­ция одной клетки побуждает соседнюю к такому же превращению. Этот процесс осуществляется лишь при наличии клеточных кон­тактов и поэтому носит название контактной клеточной поляри­зации.

Клетки не могут оставаться в состоянии поляризации неог­раниченно долго: через определенное время происходит сокра­щение - такая деформация поляризованной клетки, которая уменьшает отношение ее поверхности к объему. Этот процесс осуществляется сократительным аппаратом клетки - микрофила­ментами. В ходе последовательных сокращений пласт изгибается, происходит элементарное морфогенетическое перемещение.

Таким образом,возникающие в определенном регионе в связи с особымит внешними условиями и воздействиями деления кле­ток создают механические напряжения в пласте. Эти напряжения ведут к возникновению поляризации клеток, которая несет "ин­формацию" о направлении будущего перемещения, а ее реализа­ция (т.е. собственно перемещение) происходит во время сокра­щения.

Клеточные процессы, лежащие в основе формообразующих процессов раннего развития, их координация во времени и простарнстве, возможные иные причины удивительно сложных и упорядоченных механизмов гаструляции являются и на сегодняш­ний день по большей части неясными.

Для удобства рассмотрения хода гаструляции и ее ре­зультатов у позвоночных, весь процесс условно разделен на два этапа: ранняя и поздняя гаструляция.

В течение ранней гаструляции первоначально единственный слой клеток бластулы, реорганизуясь любым из приведенных вы­ше способом, образует два слоя. Наружный слой клеток назы­вают эктодермой, а внутренний - энтодермой. У низших позво­ночных при этом формируется новая полость - гастроцель. Отверстие, ведущее наружу из гастроцеля, называют бластопо­ром (первичным ртом), а его края - губами.

Материал дорсальной губы бластопора у разных видов жи­вотных в дальнейшем преобразуется в хорду, а латеральных - в третий зародышевый листок - мезодерму. Поэтому для представ­ления о морфогенетических перемещениях бластопор является достаточно важным ориентиром. Судьба бластопора у разных жи­вотных различна. У одних (первичноротые) бластопор, соответ­ственно развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефини­тивный рот, у других (вторичноротые) - бластопор преобра­зуется в анальное отверстие. У высших позвоночных (птицы, млекопитающие) при иммиграции не формирует бластопор. Для ориентировки в будущих путях развития зародыша можно гово­рить лишь об аналоге бластопора.

Таким образом, в результате ранней гаструляции форми­руется двухслойный зародыш и бластопор, а у млекопитающих кроме этого еще и некоторые внезародышевые органы.

При поздней гаструляции образуется третий зародышевый листок - мезодерма, комплекс осквых органов и внезародыше­вые органы.

Классическая эмбриология описывает два способа формиро­вания мезодермы: энтероцельный и телобластический. При энте­роцельном способе мезодерма формируется как совокупность клеток, отделившихся от первичной кишки, а при телобласти­ческом - мезодерма образуется из клеток, располагавшихся на будущем заднем конце зародыша на границе экто- и энтодермы.

Осевые органы - это хорда, нервная трубка и первичная кишка. Первой из материала дорсальной губы бластопора форми­руется хорда - плотный клеточный тяж, расположенный по сред­ней линии зародышамежду экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нер­вная трубка. И в последнюю очередь энтодерма образует пер­вичную кишку.

Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. Нейру­ляция - очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка сложнейшей системы,

но и потому, что при формировании нервной трубки отмечается

теснейшее взаимодействие между прилегающими структурами: эк­тодермой, хордой и мезодермой. Следует подчеркнуть, что од­но из главных последствий морфогенетических перемещений сос­тоит в том, что группы клеток, которые прежде могли быть значительно удалены друг от друга, настолько сближаются, что между ними становятся возможными взяимодействия,которые но­сят название индукционных. Нейруляция, в частности, формиро­вание нервной трубки, является результатом таких индукцион­ных взаимодействий.





Внимание! Копирование материалов допускается только с указанием ссылки на сайт Neznaniya.Net
Другие новости по теме:
Автор: Admin | Добавлено: 3-07-2012, 13:51 | Комментариев (0)
Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь. Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.
Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии к данной публикации.